黄色成人快播电影

  • <tr id='ez2TKM'><strong id='ez2TKM'></strong><small id='ez2TKM'></small><button id='ez2TKM'></button><li id='ez2TKM'><noscript id='ez2TKM'><big id='ez2TKM'></big><dt id='ez2TKM'></dt></noscript></li></tr><ol id='ez2TKM'><option id='ez2TKM'><table id='ez2TKM'><blockquote id='ez2TKM'><tbody id='ez2TKM'></tbody></blockquote></table></option></ol><u id='ez2TKM'></u><kbd id='ez2TKM'><kbd id='ez2TKM'></kbd></kbd>

    <code id='ez2TKM'><strong id='ez2TKM'></strong></code>

    <fieldset id='ez2TKM'></fieldset>
          <span id='ez2TKM'></span>

              <ins id='ez2TKM'></ins>
              <acronym id='ez2TKM'><em id='ez2TKM'></em><td id='ez2TKM'><div id='ez2TKM'></div></td></acronym><address id='ez2TKM'><big id='ez2TKM'><big id='ez2TKM'></big><legend id='ez2TKM'></legend></big></address>

              <i id='ez2TKM'><div id='ez2TKM'><ins id='ez2TKM'></ins></div></i>
              <i id='ez2TKM'></i>
            1. <dl id='ez2TKM'></dl>
              1. <blockquote id='ez2TKM'><q id='ez2TKM'><noscript id='ez2TKM'></noscript><dt id='ez2TKM'></dt></q></blockquote><noframes id='ez2TKM'><i id='ez2TKM'></i>

                沙棗耐鹽性研究進展

                中國林業網 /2019-06-11來源:《林業♀知識服務》微信公眾號
                【字體: 打印本頁

                  摘要:沙棗(Elaeagnus angustifolia L.)為胡頹子科胡頹子屬植物,在我國西北地區卐分布面積最廣,具有抗旱、抗風沙、耐鹽堿、耐貧瘠等特點。同○時沙棗的枝、葉、花、果都具有開發利用價值,是集生態和經濟效益於一體的重要樹種。近年來,沙棗◆在我國多個省、市幹旱、半幹旱及鹽堿地區都有引種栽培,已成為原來鐵雲國成為鍛造荒漠我國北方生態脆弱地區造林綠化的一個先鋒︾樹種。文中對國內外近年來沙棗耐鹽性研究進行了綜述,包括鹽脅迫對沙棗種子〗萌發、幼苗生長、光和特性、生理生化特性等方面的影響,以及AM真菌對沙棗耐鹽性的影響,旨在⌒為沙棗的深入研究和開發利用提供參考。
                  關鍵詞:沙棗,鹽脅迫,耐鹽性,生理指標

                  

                  沙棗(Elaeagnus angustifolia L.)又名刺柳、香柳、銀柳等,屬胡頹子科(Elaeagnaceae)胡頹子屬(Elaeagnus)落葉小喬¤木或灌木。沙棗自然資源極為豐富,在國外廣泛分布於俄羅斯、中東、近東至歐√洲。我國沙棗天然林和人工林主要分布於西北各省和內蒙jiangshib古西部。沙棗果實中◤含有豐富的氨基酸、蛋白質、脂肪、糖類等,具有較高的營養成分,且可以藥一臉正氣表現出潔身自好用,具有健脾▃胃、安神、鎮靜、止瀉澀腸的功用。除果實外,沙棗葉片和花也可以用於↓食品加工、藥物提煉和調香原料等,其木材、樹膠、樹皮和種子均可開發利用。我ω國西北地區分布著大面積的鹽堿地和不合理開發形成的次生鹽堿地,利用耐鹽堿植物,尤其是耐鹽堿∞樹木改良鹽堿地具有投資小、適用範圍廣和可持續性強等優點,生物不要治理是鹽堿地改良與利用的根本措施。而沙棗具有生命力強、易繁殖、耐鹽堿、抗幹旱、固氮改良土壤等特性,已成為我國西北幹旱地區綠化的先鋒樹種之一。近幾年來,沙棗在黑龍江、遼寧、吉林、北京、內蒙古東部、山西、河北、河南、山東等地均有引種。國也給弄得明明白白外對沙棗的研究較少,主要以組織培養和固→氮作用為主。而我國研究人員早在20世紀90年代就對沙棗耐鹽性進行了初步研究,目前該方面的研究已經較為全Ψ面。本文擬對沙棗的耐鹽性研究現狀進行綜述,旨在為沙棗↑抗性資源的開發和鹽漬土壤的改良提供參考。
                  1  鹽脅迫對種子萌發的影響
                  種子萌發是植物生存︽的首要階段和成功定居的決定因素。種子的耐鹽能力要比幼苗期強,並能夠在一定程度上反映出植物▓本身的耐鹽能力。劉曉娟等用不而且下面同濃度(0~1.2%)NaCl對11個種源地『的沙棗種子進行處理,通過測定發芽率、發芽勢和發芽指數分析發現,在0.3%NaCl處理條件下,大部分種子萌發沒有受到顯著抑制;當濃事到如今度達到0.9%時,仍有3個種源的沙棗種子發芽率沒有顯著下降。齊曼·尤努斯等這提前用NaCl和Na2SO4兩種鹽分◣別處理新疆大果沙棗的種子,試驗結果顯示發芽率和發芽指數變化趨勢一致,低濃度鹽可☆促進新疆大果沙棗種子發芽、提高種子發芽指數。王柏青等和笑道海盜張潔明等用混合鹽對沙棗種子進行脅迫處理,同樣得到低濃度促進、高濃度抑制,且隨鹽濃ζ度增高抑制作用增強的結論。沙棗雖然不是典型的鹽生植物,但其種子具有很ㄨ好的耐鹽性,在中度鹽條件下仍可快速萌發,為沙棗的引種和推廣奠定了基礎目前。
                  2  鹽脅迫對生長的影∞響
                  不同程度鹽脅迫會影響植物的生長表現,株高生長量、生物量、根冠比等生長指標對植物耐鹽能力的評價有著非常重要的意義。楊升等研究◥了不同種源1和2年生沙棗幼苗在不同時間(7~60d)和不同濃度(0~500 mmol/L)NaCl脅迫下的生長表現差異,結果表明:沙棗的根冠比和生物量積累在脅迫處理7d時均無顯著變化,但是ぷ隨著脅迫時間的延長,根冠比值發生了明顯變化,地上部分生物量包括我比例減少、地下部↙分增加;隨著NaCl濃度的升高,幼苗株高生長量呈下降趨勢,根冠比呈上【升趨勢,而生物量僅在500mmol/L時∩顯著減少。王泳等和李秀霞等對鹽脅迫下沙棗幼苗肉質化程度分析表明,在136mmol/L NaCl和50mmol/L Na2SO4鹽濃」度範圍內,沙棗幼苗肉質化呈增加的趨勢,且根部在這下三天雖然不算什麽有數肉質化程度超過了地上部分。通過肉質⌒ 化,可使體內鹽分保持在低濃度水平,說明沙傲慢而不屑棗具一定的稀鹽能力,且根部的稀鹽能力較強。
                  3  鹽脅迫對光合特性的影響
                  光合作▆用是植物最基本的生命活動,光合作用的強弱直接影響著植物的抗逆性。植物在鹽脅迫條件下,葉綠體結構▽遭到破壞,葉綠素含量隨鹽濃度增加顯著降低。但也有研究發現,在鹽脅迫條件下葉片組織含△水量減少使得葉綠素濃度增加,葉綠素含量表現出先升後降或者逐漸上升的變化趨勢。李秀霞等研究表明,大果沙棗幼苗葉綠素含量在50mmol/L Na2SO4處理30d後達到最①大值,並且葉綠素含量隨鹽濃度增加呈下降趨勢。王□ 利軍等用NaCl對不同種源沙棗進行鹽脅迫處理,隨著脅迫濃度來嘛和時間的增加,包頭和赤峰種源沙棗葉片的綠素含量和熒光參數Fv/Fm及Fv/F0均呈現先上升後下降的變化趨勢。並在處◆理濃度為100mmol/L時葉綠素含量達到最大值。鹽脅`天迫引起植物葉片光合速率(Pn)降低的因素主要有氣孔限制因素和▂非氣孔限制因素,而判斷的可靠依據是氣孔限制值(Ls)和胞間CO2濃度(Ci)的∴變化方向:若Ls升高、Ci下降,則氣孔導度(Gs)降低是主要】原因;若Ls下降、Ci升高,則表明非氣孔限制因素是主要原因。劉正默念砸死他個bi養祥等和李秀霞等研究認為,沙棗Pn下降受氣孔因素和非氣孔因素共同影響。
                  4  鹽脅迫對生理生化特性的影響
                  鹽脅迫下植物體內的生理代謝和生化過程會發生各種變化卐,以此來適應鹽脅迫環境並反映鹽脅迫程度。膜透性、丙二◥醛含量、抗氧化酶活性、有機滲透◤調節物質含量、離子代謝等是研究植物※耐鹽性常用的生理生化指標,並且對植物耐鹽能力有很好的指示作用。
                  4.1  膜透▓性和丙二醛
                  在鹽脅迫條件下,植物葉片的膜透性和低低丙二醛(MDA)含量能反◥映葉片受損傷程度。張曉勉等通過盆栽控鹽試驗研究發現,在低鹽或短時間脅迫條件下,沙棗通過滲透調節和提▼高保護酶活性使體內活性氧水平保持在閾值內,因此膜一切透性和≡MDA含量無顯著變化。但是,隨著鹽濃度的增大或處理時間的延長,沙棗適應性〖防禦反應能力無法再抵禦鹽的破壞,造成細胞膜受損、細胞膜透性和MDA濃度大幅增高。楊升等、艾力江·麥麥提正是師恩深重啊等和齊曼·尤努斯等研究雖然采用的鹽濃度範圍、處理時間和試驗材料有所不同,但得到】了相同的變化趨勢。
                  4.2  抗氧化酶
                  超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶已經沖到了手掌(CAT)是植物體內清除自由基的重要保護酶。在逆境中植物可通過提高抗氧化能力來提高抗○性。艾力江·麥麥提等在沙棗鹽處理試驗中,SOD和CAT活性整體呈上升趨勢。當NaCl脅迫30d時,隨鹽度的╳加重其活性達到最大值;在脅迫20d以內,POD活性隨NaCl濃度的升高呈先上升後下降的變化趨勢,並且在相同鹽ξ濃度處理中,隨著脅迫時間的延長POD活性逐漸下降。齊曼·尤努斯等試驗表〗明,當NaCl脅迫20d時,SOD和POD活性較高且變化趨勢相似,CAT活性隨鹽度的增高及不過他並沒有拿出來脅迫時間的延長而增強。在鹽脅迫條件下沙棗中SOD、POD和CAT活性可以維持在較高的水平,彼此協調共同提高抗氧化酶系統防禦能力。
                  4.3  有機滲透調節物質
                  滲透調節是植物耐鹽的一個重要方法。植物通過改變可溶性糖、脯氨酸等有機滲透調節物質∏的含量來調節體內微環境、維持周邊正常代謝,以適應鹽漬環境。楊升等研究發現,在鹽脅迫◣早期沙棗脯氨酸含量顯著提高,且含量隨著脅迫時間的延長呈下降趨勢;可溶性糖搏擊冠軍哦早期可能被作為能量而消耗,未起到調節滲透的作用。隨著脅迫鹽濃度的增加和脅迫時間的延長,可溶性糖逐漸轉變為滲透調節物質。公勤ㄨ等試驗表明,在各種鹽濃度處理條件下尖果沙棗葉片有機物質含量均有不同程武林高手度的增加,可溶性糖含量增加趨勢較緩,而脯氨酸含量增幅較大,且NaCl濃度為350mmol/L時其增幅最←大。說明當鹽濃度較高時,尖果沙棗通過積累的滲透調節物質來降低細胞膜受到的〇傷害、維持質膜的透性,表現出對鹽脅迫環境較好的毀滅他適應能力。
                  4.4  離子代謝
                  離子穩衡態是植物抗鹽的主要機制之一。在鹽脅迫環境下,Na+是造成植物傷害的主要因子,其含量的增加會使植物水●分和養分吸收困難,幹擾質膜轉運蛋白正常運轉,降低K+、Mg2+和Ca2+等●離子的含量,造成植物生理代謝混亂、生長受到wchongy抑制。學者們研究了¤在鹽脅迫條件下沙棗離子代謝的特性,但是由於試驗因素的不同,造成研究結果@存在很大差異。馬正龍等研究發現,高∞鹽土壤中沙棗葉片、根部和幼果中的Na+含量均增加,而K+含♀量在幼果中增加,在葉片中減少。劉正祥等研究發現,鹽看著四周脅迫增加了根、莖和葉中Na+的積累,減少了K+、Ca2+和Mg2+的含量。綜合分析認為,沙棗的獨狼了解海狼雇傭軍可是名排地榜鹽適應機制是根系拒鹽和冠組織耐鹽,主要通過根系的補償生』長效應、根系對Na+的聚積與限制作用以及冠組織對Na+的忍耐來實現的。
                  5  叢枝♀菌根真菌對耐鹽性的影響
                  叢枝菌根(AM)真菌廣泛存在於土壤中,可與絕大多數的高等植物形青血淩成互惠共生體系。宋福強等對黑龍江省鹽堿地引種沙棗的根際土壤AM真菌多樣性進行∮了分析,分離和鑒定出5屬8株AM真菌。在鹽脅迫新書傲世九重天下AM真菌能與沙棗苗木建立共生關系,孫玉芳等采用盆栽法研究了不同鹽度下AM真菌對沙棗生長和生理意念的影響,發現接種AM真菌能顯著提㊣高沙棗苗木的耐鹽堿能力。沙棗植株生物量、葉片葉綠素含量和光合生理特性都得到了顯著》提高,葉片組織內SOD、CAT、POD酶活性和脯氨酸苦才能錘煉出來含量顯著高於對照處理植株,而根系及葉片組織內MDA含量顯著低於對照。根系№和葉片中Na+含量較未接種處理植株顯著下降,K+含量和K+/Na+比他要找地方發泄下值顯著提高。賈婷婷等也試驗發現,菌根化沙棗苗木葉綠素含量和葉綠素熒光效率顯著提高,進而提高沙棗葉片凈光和速⊙率,緩解鹽脅迫對植物光和作用的抑制,大大提高沙棗本身的耐鹽能力。
                  6  研究展望
                  沙棗被譽為沙荒鹽堿地的“寶樹”,研鐵補天決定究其耐鹽性對鹽堿地的開發利用具有重要的理論和實踐意義。盡管研究人員對鹽脅迫下沙棗種子和幼苗的影響試驗在一定程度上取得了重要進展』,但植物的耐鹽性是一個非常復雜的過程,很多形成機制和遺傳機妻子居然還在織布理尚不清楚。針對當前ζ 沙棗耐鹽性研究提出以下幾點建議:1)由於耐鹽性試驗條件較難控制,目前,沙棗耐鹽試驗均在實【驗室或溫室中進行,並以單鹽或混合鹽★堿進行脅迫,與野外環境存在很大差異,實驗室條件下的研究結果很難∏在實際的環境中得到應用。因此,在今後的研究中模擬真I'm嘉霖實的試驗條件至◇關重要,以此促進耐鹽性機理研究,為引種栽培提供準確的依據。2)不同種源沙棗的耐〓鹽能力存在著差異,利用定向的篩選培育進行優質品種篩選是一排名個非常重要的途徑。目前很多試驗主要是測定不同種源的幾個形態或生理生化指標,尚未形〖成準確的耐鹽評價體系。今後應從不同層面選用多個指標,建立完善的評價體系,全面且有〓效地準確評價沙棗種源間的耐鹽能力差異。3)隨著分子你怎麽在這裏生物學技術的飛速發展,研究人員已經從其他植物中克※隆出一些與耐鹽性相關的基因,而對沙棗基因層面的研究還是空白,無法深▲入揭示沙棗耐鹽機理。未來需啟動沙棗耐鹽分子機理研究,結合基因組學和分子標記技夜弒雨術,利用現代生物工程技術手段分析耐鹽機理、提高耐鹽水平而,以期為加強沙棗種質⊙資源的篩選和創新、優良抗逆品種的培養探索新方法。(作者:代金玲 錫林呼 張勝利 白玉娥)